Fisiología del aparato urinario

El aparato urinario contribuye con la homeostasis mediante la alteración de la composición de la sangre, el pH, el volumen y la presión, el mantenimiento de la osmolaridad de la sangre, la excreción de desechos y sustancias extrañas y la producción de hormonas.

El aparato urinario está constituido por dos riñones, dos uréteres, la vejiga y la uretra. Después de que los riñones filtran el plasma sanguíneo, devuelven la mayor parte del agua y los solutos a la corriente sanguínea. El agua y los solutos remanentes constituyen la orina, que transcurre por los uréteres y se almacena en la vejiga urinaria hasta que se excreta a través de la uretra. La nefrología es el estudio científico de la anatomía, la fisiología y las enfermedades de los riñones.

Generalidades de la fisiología renal

Para producir orina, las nefronas y los túbulos colectores desarrollan tres procesos básicos: filtración glomerular, reabsorción tubular y secreción tubular:

• Filtración glomerular: Es el primer paso en la producción de orina. El agua y la mayor parte de los solutos del plasma atraviesan la pared de los capilares glomerulares, donde se filtran e ingresan en la cápsula de Bowman y luego, en el túbulo renal.

• Reabsorción tubular: A medida que el líquido filtrado fluye a lo largo de los túbulos renales y los túbulos colectores, las células tubulares reabsorben cerca del 99% del agua filtrada y diversos solutos útiles. El agua y los solutos regresan a la sangre mientras ésta fluye a través de los capilares peritubulares y los vasos rectos. El término reabsorción se refiere al regreso de las sustancias a la corriente sanguínea. En cambio, absorción significa la entrada de sustancias nuevas en el cuerpo, como ocurre en el tubo digestivo.

• Secreción tubular: A medida que el líquido filtrado fluye a lo largo de los túbulos renales y los túbulos colectores, las células tubulares secretan otras sustancias, como desechos, fármacos y compuestos iónicos presentes en concentraciones excesivas, hacia el líquido filtrado. Se advierte que la secreción tubular elimina sustancias de la sangre.

La filtración glomerular tiene lugar en el corpúsculo renal, mientras que la reabsorción y la secreción tubular se producen a lo largo del túbulo renal y el túbulo colector.

Filtración glomerular

El líquido que ingresa en el espacio capsular se llama filtrado glomerular.

La membrana de filtración es la que constituyen las células endoteliales de los capilares glomerulares y los podocitos.

La membrana de filtración permite la filtración de agua y solutos pequeños, pero impide la filtración de la mayor parte de las proteínas del plasma, céluas sanguíneas o plaquetas.

El tamaño de las fenestraciones endoteliales y de las hendiduras de filtración en (a) se exageró para destacarlas. Durante la filtración glomerular, el agua y los solutos pasan desde el plasma hacia el espacio capsular.

La filtración glomerular depende de tres presiones:

1. Presión hidrostática sanguínea glomerular (55 mm Hg): es la presión sanguínea en los capilares glomerulares. Promueve la salida de agua y solutos del plasma sanguíneo a través de la membrana de filtración.

2. Presión hidrostática capsular (15 mm Hg): es la ejercida contra la membrana de filtración por el líquido que ya está en el espacio capsular y en el túbulo renal. Se opone a la filtración.

3. Presión coloidosmótica sanguínea (30 mm Hg): debida a la presencia de proteínas en el plasma sanguíneo. También se opone a la filtración.

Autorregulación renal de la TFG

Los riñones ayudan a mantener un flujo sanguíneo renal y una TFG constantes. Esta capacidad se llama autorregulación renal y comprende dos mecanismos:

1. el mecanismo miogénico

2. la retroalimentación tubuloglomerular.

El mecanismo miogénico se produce cuando el estiramiento estimula la contracción de las fibras musculares lisas en las paredes de las arteriolas aferentes.

La retroalimentación tubuloglomerular parte de los túbulos renales (la mácula densa) y envía señales al glomérulo que permiten una retroalimentación.

Regulación neural de la TFG

Los riñones reciben fibras de la división simpática del sistema nervioso autónomo, que liberan noradrenalina. Cuando la estimulación simpática es más intensa, como ocurre durante el ejercicio o en una hemorragia, predomina la constricción de la arteriola aferente. Como resultado, el flujo sanguíneo hacia los capilares glomerulares desciende en gran medida y la TFG se reduce. Este descenso del flujo sanguíneo renal tiene dos consecuencias:

1. disminuye la producción de orina, lo que ayuda a conservar el volumen sanguíneo, y

2. permite un mayor flujo sanguíneo hacia otros tejidos del cuerpo.

Regulación hormonal de la TFG

Dos hormonas contribuyen a la regulación de la TFG. La angiotensina II la reduce, mientras que el péptido natriurético atrial (ANP) la aumenta. La angiotensina II es un vasoconstrictor potente que constriñe tanto la arteriola aferente como a la eferente y reduce el flujo sanguíneo renal, lo que a su vez desciende la TFG. Las células de las aurículas secretan péptido natriurético atrial (ANP). La distensión de las aurículas, como sucede cuando aumenta el volumen sanguíneo, estimula la secreción de ANP.

Reabsorción y secreción tubular

El volumen de líquido que ingresa en los túbulos contorneados proximales en sólo media hora es mayor que el volumen total de plasma porque la tasa de filtración glomerular normal es muy alta. Es evidente que parte de este líquido debe retornar de alguna manera a la corriente sanguínea.

La reabsorción, que es el retorno de la mayor parte del agua y de muchos de los solutos filtrados hacia la corriente sanguínea, es la segunda función básica de la nefrona y el túbulo colector. En condiciones normales, alrededor del 99% del agua filtrada se reabsorbe. Las células epiteliales a lo largo del túbulo renal y del túbulo colector llevan a cabo la reabsorción, pero las células del túbulo contorneado proximal realizan la mayor contribución. Los solutos reabsorbidos por procesos tanto activos como pasivos son la glucosa, los aminoácidos, la urea y ciertos iones como el Na⁺ , el K⁺ , el Ca²⁺ , el Cl⁻ , el HCO3- y el HPO42- . Una vez que el líquido atraviesa el túbulo contorneado proximal, las células de sitios más distales regulan los procesos de reabsorción para mantener el equilibrio homeostático del agua y de ciertos iones. La mayoría de las proteínas pequeñas y de los péptidos que pasan a través del filtro también se reabsorben, en general, por pinocitosis.

Vías de reabsorción

Una sustancia reabsorbida del líquido, en la luz del túbulo, puede seguir uno de dos caminos antes de ingresar en el capilar peritubular: puede desplazarse entre células tubulares adyacentes o a través de una célula tubular.

A lo largo del túbulo renal, las uniones herméticas rodean y vinculan las células contiguas entre sí, de la misma manera que los anillos de plástico unen los envases de gaseosas en un paquete de seis unidades. La membrana apical (la parte superior de los envases) está en contacto con el líquido tubular, y la membrana basolateral (la cara inferior y los lados de los recipientes) contacta con el líquido intersticial en la base y los lados de la célula.

El líquido puede filtrarse entre las células, mediante un proceso pasivo conocido como reabsorción paracelular. Aunque las células epiteliales están conectadas por uniones herméticas, estas uniones entre las células del túbulo contorneado proximal son “permeables” y permiten la reabsorción de algunas sustancias en las células hacia los capilares peritubulares.

Mecanismos de transporte

La composición del líquido de filtración glomerular es modificada en los túbulos por medio de la reabsorción de diferentes sustancias que pasan de la luz tubular a los capilares sanguíneos.

El transporte de sustancias a través de las membranas puede ser activo o pasivo. 1. En el transporte activo primario, la energía derivada de la hidrólisis del ATP se emplea para “bombear” una sustancia a través de una membrana; la bomba de sodio-potasio es un ejemplo de esta clase de bomba.

En el transporte activo secundario, la energía almacenada en el gradiente electroquímico de un ion, en lugar de la hidrólisis del ATP, conduce otra sustancia a través de la membrana. El transporte activo secundario acopla el movimiento de un ion que se desplaza a favor de su gradiente electroquímico para el transporte de una segunda sustancia, contra su gradiente electroquímico. Los cotransportadores son proteínas de membrana que transportan dos o más sustancias en la misma dirección, a través de una membrana. Los contratrasportadores, movilizan dos o más sustancias en direcciones opuestas, a través de una membrana. 

La reabsorción de solutos rige la reabsorción de agua, ya que ésta se produce sólo por ósmosis. Cerca del 90% de la reabsorción del agua filtrada por los riñones tiene lugar junto con la reabsorción de solutos como Na⁺, Cl⁻ y glucosa. La reabsorción del agua junto con solutos en el líquido tubular se denomina reabsorción de agua obligatoria porque el agua se ve “obligada” a seguir los solutos durante su reabsorción. 

Producción de orina diluida y concentrada

A pesar de que la ingestión de líquido puede ser muy variable, en condiciones normales el volumen total de líquido en el cuerpo permanece estable. La homeostasis del volumen de líquido corporal depende, en gran parte, de la capacidad de los riñones de regular la velocidad de pérdida de agua con la orina. Los riñones que funcionan en forma normal producen un gran volumen de orina diluida, cuando la ingestión de líquido es elevada y un pequeño volumen de orina concentrada cuando la ingestión de líquido es menor o la pérdida es elevada. La ADH controla la formación de orina diluida o concentrada.

En ausencia de ADH, la orina es muy diluida. En cambio, un alto nivel de ADH estimula la reabsorción de más agua hacia la sangre y la formación de orina concentrada.